quinta-feira, 13 de outubro de 2011

Acasalamento

Os sistemas de acasalamento dos mamíferos marinhos incluem monogamia,
poligamia e promiscuidade. Entre os pinípedes, todos os otarídeos e muitas espécies de
focídeos são poligínicas. Quase todos os pinípedes que se reproduzem em terra são
extremamente poligínicos e com grande dimorfismo sexual. Como os machos poligínicos
tem de competir pelo controle reprodutivo das fêmeas, esta competição gira em torno ou do
estabelecimento e defesa de territórios (poliginia por defesa de recursos) ou  o
estabelecimento de hierarquias de dominância (poliginia por defesa de fêmeas ou haréns).
Os pinípedes que cruzam na água ou no gelo (morsas e focas) usualmente evidenciam um
nível reduzido de poliginia, explicado em parte pela dificuldade de defender um recurso ou
acesso a fêmeas em um ambiente instável. Em tais ambientes (ao contrário de em terra) as
fêmeas tem a vantagem seletiva de escolher o macho com o qual ela vai cruzar. Sistemas
de “lek” ou similares a estes foram sugeridas para a morsa do Pacífico, o leão-marinho da
Califórnia e o leão-marinho de Hooker.
A evolução dos sistemas de acasalamento está ligada ao substrato no qual ocorrem
os nascimentos. As espécies que se reproduzem em terra utilizam ou ilhas nas quais não
existem predadores terrestres ou em locais de difícil acessibilidade destes. Isto limita as
áreas disponíveis para reprodução e permite o surgimento de poliginia por controle de
recursos por parte dos machos. Isto também pode ocorrer, mas em menor escala, nas
espécies que utilizam gelo consolidado, no qual os buracos para acesso à água são
controlados por machos. Nas espécies com poliginia os machos costumam ser maiores que
as fêmeas e ter uma longevidade menor.

Sistema Reprodutivo

As estruturas reprodutivas dos mamíferos marinhos são similares às dos mamíferos
terrestres. Os cetáceos tem a peculiaridade de que os corpora albicans permanecem por
toda a vida do animal, servindo como um registro de ovulações passadas. Isso faz com seja
possível examinar a história reprodutiva de baleias individuais, pois cada corpus albicans
representa uma ovulação (independente se houve ou não uma gravidez). O momento da
ovulação e estro (cio) varia entre as espécies. Focídeos e otarídeos possuem um cio pósparto que estabelece uma janela temporal de um ano entre a cópula em uma estação
reprodutiva e nascimento na seguinte. Para ajustar uma gestação de menos de um ano para
um ciclo de um ano ocorre um retardamento da implantação do zigoto, iniciada
provavelmente por gatilhos ambientais. Esta estratégia permite que o parto e cruzamento
ocorram em um relativamente curto período de tempo, e faz com que os filhotes nasçam em
uma época ideal para sua sobrevivência. Os cetáceos apresentam ciclos reprodutivos
multianuais, com nascimento e cópula separados por pelo menos um e algumas vezes dois
ou mais anos. A gestação na maior parte dos mamíferos marinhos é de aproximadamente
um ano. Comparativamente com outros mamíferos, os pinípedes (especialmente focídeos) e
misticetos produzem um leite com alto conteúdo energético, rico em gordura.

Como em todos os mamíferos placentários, o fornecimento de alimento à cria até
que sta esteja nutricionalmente independente é a parte mais cara em termos de energia do
processo reprodutivo. Com raras exceções, nos mamíferos marinhos esta é uma obrigação
exclusivamente materna. As estratégias maternais podem ser divididas em três tipos: jejum
(ex. focídeos e misticetos), ciclos de forrageamento (ex. otarídeos) e amamentação aquática
(ex. morsas, odontocetos, sirênios, lontras-marinhas e ursos-polares). Na primeira as mães
não se alimentam enquanto amamentam os filhotes, com a produção do leite se baseando
unicamente nas reservas da mãe. A segunda consiste em as mães abandonarem os filhotes
por um período de tempo variável enquanto procuram por comida. Já na última os filhotes
acompanham as mães onde quer que elas vão, sendo amamentados quando necessário,
quer sejam em terra, na água ou no gelo. A Tabela 3 mostra as características da
amamentaçào de diversas espécies.

Dieta e Estratégias Alimentares

A dieta e as estratégias alimentares dos mamíferos marinhos refletem diretamente os
padrões de produtividade primária do ambiente, mesmo que a maioria prede animais
relativamente grandes, distanciados vários níveis dos produtores primários. De um modo
geral os mamíferos marinhos ocupam o limite superior de tamanho dos organismos
marinhos, o que faz com que certos itens alimentares fiquem indisponíveis para eles devido
à disparidade de tamanho. Os misticetos e alguns pinípedes (foca-caranguejeira e focaleopardo) possuem adaptações para consumir presas pequenas (alguns cm de
comprimento), mas nenhum mamífero marinho se alimenta de fitoplâncton.
Os sirênios são os únicos unicamente que se alimentam de produtores primários
(gramíneas marinhas), e sua distribuição é restrita às águas rasas costeiras onde ocorrem
plantas de maior tamanho. Devido à grande quantidade de areia ingerida durante  a
alimentação e à relativa “dureza” do alimento, os dentes dos sirênios se desgastam e são
continuamente substituídos por novos dentes. No dugongo há uma substituição vertical  e
nos peixes-boi marinhos a substituição é horizontal, com os dentes velhos sendo
empurrados para frente. O trato digestivo de ambas as espécies é muito longo, com  o
estômago constituído de um saco simples, seguido de uma ampola duodenal e um par de
divertículos duodenais. O intestino delgado costuma ter metade do tamanho do grosso,  e
este último pode chegar a 30m no dugongo e 20m no peixe-boi. A principal área de
absorção parece ser o intestino grosso.

Produção de Sons e Ecolocalização

A maior densidade da água, comparada com o ar, faz com que os sons sejam
transmitidos por distâncias maiores neste meio. Os cetáceos e pinípedes produzem uma
grande variedade de sons, tanto dentro como fora d’água, que servem para comunicação,
ecolocalização e captura de presas (Tabela 2). A maioria dos sons aéreos produzidos pelos
pinípedes são gerados na laringe. As lontras produzem vocalizações de baixas intensidade
e freqüência, similares às dos pinípedes. Os sirênios produzem sons modulados de baixa
freqüência (“assobios”), possivelmente se originando na região frontal da cabeça, similar às
baleias. Estas últimas, apesar de possuírem uma laringe não apresentam cordas vocais, e
se supõe que a produção dos sons seja feita nos seios cranianos.
Os odontocetos possuem o mais complexo sistema de produção e recepção de sons
dos mamíferos marinhos. A geração do som se faz em uma série de sacos nasais
localizados logo abaixo do orifício respiratório, em um complexo estrutural denominado
bursa dorsal/museu de singe. A este sistema de geração está ligado uma estrutura de
direcionamento e propagação, denominada de melão. Este corresponde à “testa” globosa dos golfinhos, e é formado por lipídeos de baixa densidade, servindo como uma lente
acústica para formar um feixe acústico focalizado. Já a recepção é feita principalmente
através de uma janela acústica localizada nas mandíbulas, onde o osso é excepcionalmente
fino. Esta área é preenchida por um corpo gorduroso (líquido à temperatura do corpo) que
se liga diretamente aos ossos do ouvido médio, o complexo timpâno-periótico. Este corpo
gorduroso age como um canal de baixa densidade para transmissão de sons.
Uma das características mais interessantes dos odontocetos foi o desenvolvimento
da ecolocalização. O processo de ecolocalização se dá através da geração e emissão de
curtos pulsos sonoros e a recepçào de seus ecos, após terem refletido em algum objeto. Ao
analisar o tempo que o eco levou para retornar, o animal pode estimar distâncias, e através
das mudanças no pulso sonoro podem detectar o tamanho e forma do objeto.

Respiração e Fisiologia do Mergulho

Devido a sua necessidade de procurar e capturar seu alimento embaixo d’água, os
mamíferos marinhos enfrentam um problema raramente enfrentado por seus parentes
terrestres: a falta de ar. Durante o tempo em que ficam sem respirar, os mamíferos marinhos
enfrentam uma série de problemas. Primeiro as reservas de oxigênio começam a se exaurir.
Depois, devido a ausência de ventilação, o CO2 e lactato aumentam no sangue e músculos,
causando uma acidificação do soro sangüíneo e do meio intracelular. Se há a manutenção
de movimentos musculares, estes são mantidos por metabolismo anaeróbico aumentando
os níveis de lactato ainda mais. E a medida em que se deslocam para maiores
profundidades, a pressão da água passa a comprimir os tecidos com espaços cheios de ar,
podendo colapsa-los. Absorver gases sob pressão pode ser danoso para os animais, já que
o oxigênio pode ser tóxico em altas concentrações, o nitrogênio pode ter efeito narcótico e
ambos podem formar bolhas nos tecidos durante um retorno à superfície.

Sistema Músculoesquelético e Locomoção ¹

Os sistema muscular e esquelético são os responsáveis pelos movimentos dos
mamíferos. A propulsão nos mamíferos marinhos é feita através de movimentos das
nadadeiras pares (pinípedes e lontras-marinhas) ou movimentos verticais da nadadeira
caudal (cetáceos e sirênios).
Apesar de se basear nas nadadeiras, a movimentação dos pinípedes é feita
diferentemente entre os otarídeos e focídeos. Os otarídeos se valem das nadadeiras
dianteiras enquanto que focídeos e odobenídeos utilizam as traseiras. Devido  à
impossibilidade de rodar as nadadeiras traseiras para frente, os focídeos se locomovem em
terra por ondulações do corpo (ondulação sagital), enquanto que os otarídeos  e
odobenídeos utilizam uma locomoção ambulatorial.
Os cetáceos arcaicos possuíam uma pélvis bem desenvolvida e membros traseiros,
podendo provavelmente andar em terra. Cetáceos mais divergentes apresentavam os
membros traseiros reduzidos e vértebras sacrais com grandes processos, o que indicava
que a ondulação caudal estava desenvolvida.
O crânio dos cetáceos difere do crânio típico dos mamíferos, devido ao processo de
telescopia, o resultado da migração das narinas externas para uma posição dorsal do
crânio. Já o crânio dos sirênios se distingue por uma pré-maxila virada para baixo, resultado
de uma adaptação para a alimentação bentônica. Os sirênios também são caracterizados
por apresentarem paquiostose, que auxilia no controle da flutuabilidade.

Controle Osmótico

Por serem hiposmóticos com o meio, os mamíferos marinhos estão em constante
risco de perder água para o ambiente. Para lidar com esse problema eles desenvolveram
diversas estratégias para aumentar a retenção de água no organismo. A presença de
rinículos nos rins, como visto acima, é uma delas. O epitélio nasal possui sistemas de
contracorrente, que além de servirem para reter o calor, também absorvem o vapor d’água
do ar exalado. O hábito de beber água salgada (mariposia) é maior em pinípedes de climas
quentes, e pode ser um modo de eliminar nitrogênio. Para cetáceos já se observou que
apesar de beberem pequenas quantidades de água do mar, ela não é essencial para sua
sobrevivência
O fato de ingerirem água do mar foi útil para detectar o momento de transição de
água doce para o mar nos ancestrais dos cetáceos. O equilíbrio isotópico no fosfato dos
dentes indica que os pakicetídeos (baleias ancestrais) dependiam de fontes terrestres de
água e alimento. Somente no Eoceno médio surgem os cetáceos completamente marinho.

Sistema Urinário

Os rins dos mamíferos marinhos são caracterizados por serem reniculados. Nestes
animais cada rim é formado por pequenas unidades semi-independentes, os reniculi ou
rinículos. Cada rinículo é como um pequeno rim em miniatura, com seu próprio córtex,
medula e cálice, e os dutos dos diversos rinículos se unem para formar a uretra. Esta
estrutura renal aumenta a capacidade de reter água, o que é vantajoso uma vez que os
mamíferos marinhos são hiposmóticos com relação ao meio. O número de rinículos varia de
centenas a milhares, e nem todos estão em ação obrigatoriamente. O número ativo se
modifica de acordo com as condições ambientais, sendo maior nas espécies marinhas  e
menor nas estuarinas.

Sistema Nervoso e Sentido

Um dos aspectos mais discutidos do sistema nervoso dos mamíferos marinhos é o
relativamente grande tamanho cerebral de alguns odontocetos e sua suposta relação com a
inteligência. Comparações entre o quociente de encefalização (relação entre peso do corpo
e peso do cérebro, QE, Tabela  1) de diversos mamíferos marinhos mostram que os
golfinhos tem a maior relação entre peso do cérebro e peso do corpo, e que isto está
provavelmente relacionado com padrões de história de vida, tais como estratégias
alimentares e comportamento social. O QE de sirênios está entre os mais baixos de todos
os mamíferos e foi relacionado à sua baixa taxa metabólica e longo período de crescimento
pós-natal.



Com exceção da audição (que será discutida posteriormente) a visão é o sentido
mais desenvolvido e estudado. O olho dos mamíferos marinhos é caracterizado por um
tapetum lucidum bem desenvolvido, que funciona para aumentar a sensibilidade do olho a
baixos níveis de luminosidade, e por glândulas de Harderian que produzem um muco
oleaginoso para proteger o olho. O sistema de acomodação  (i.e. musculatura ciliar) que serve para alterar o poder de refração da lente, é especialmente bem desenvolvido em
pinípedes e na lontra-marinha quando comparado com cetáceos e sirênios. A demonstração
da presença de percepção de cores em pinípedes, cetáceos e sirênios tem sido difícil,
apesar da existência de estudos comportamentais e a presença tanto de cones como
bastonetes na retina ter documentada para várias espécies. Os bulbos olfativos são
pequenos nos pinípedes e ausentes nos odontocetos. Em contraste, os peixes-boi e as
lontras-marinhas possuem relativamente grandes órgãos olfativos e presumivelmente uma
maior sensibilidade olfativa.






Sistema Tegumentário

O tecido tegumentário dos mamíferos marinhos funciona na proteção,
termorregulação e comunicação. A pele dos cetáceos e sirênios se distingue dos outros
mamíferos pela ausência de glândulas e pelagem. A camada epidérmica externa da pele
das belugas é única entre os cetáceos por apresentar uma muda anual.
 A camada interna da pele (hipoderme) forma o  blubber, um tecido conectivo frouxo
composto de células adiposas entremeadas de feixes de colágeno, que se conecta
fracamente ao tecido muscular subjacente. O blubber tem espessura e conteúdo lipídico
variável, sendo sujeito a variações ligadas à idade, sexo, individuais e sazonais.
Os padrões de cor na pele e pelagem dos mamíferos marinhos tem como funções
principais a camuflagem ou comunicação. Cracas e piolhos-de-baleia (crustáceos anfípodes
do gen. Cyamus) que se instalam na pele das baleias são provavelmente mutualistas ou
comensais ao invés de parasitas. É possível até que os piolhos-de-baleia sirvam como
indicadores dos cardumes de zooplâncton.
A pelagem dos pinípedes, da lontra marinha e do urso-polar consiste de pêlos de
guarda longos e espessos, com uma camada inferior de pêlos menores e mais finos. Estes
últimos são os principais responsáveis pelo isolamento térmico, ao aprisionar bolhas de ar e
não permitirem que a água encoste na pele. Uma camada de “tecido adiposo marrom” em
focas recém-nascidas ajuda a mante-las aquecidas através de termogênese "sem arrepio",
até que esta gordura se converta em blubber isolante. Uma vez que o poder isolante do
blubber é uma função da sua espessura, espécies de clima mais frio tendem a ter um
blubber mais espesso do que espécies que habitam águas tropicais. Pesquisas relacionadas
à termorregulação de focas indicam que a temperatura do ar é um importante fator limitante
na sua distribuição geográfica. Sistemas de contracorrente de troca de calor, que servem na
termorregulação, estão presentes nas nadadeiras dorsais, peitorais e caudais, bem como
nos órgãos reprodutivos dos mamíferos marinhos. Uma outra estratégia adotada pelos
mamíferos marinhos para reduzir a perda de calor para o ambiente foi a redução da sua
superfície e aumento do tamanho, o que diminui a relação superfície:volume.

Biogeografia de Mamíferos Marinhos

Para se compreender a distribuição de uma espécie é necessário que se tenha
conhecimento tanto de sua ecologia com de sua história evolutiva. As necessidades
ecológicas de um espécie limitam onde ela possa viver. Para os mamíferos marinhos os
padrões de temperatura da água e a distribuição de produtividade primária influenciam suas
distribuições atuais e passadas. As distribuições dos mamíferos marinhos atuais podem ser
classificadas como cosmopolitas, anti-tropicais (disjuntas) e endêmicas.
Dois grandes processos históricos influenciaram a distribuição geográfica das
espécies: dispersão (movimento de uma espécie para uma área) e vicariância (formação de
uma barreira que divide a área ocupada por uma espécie). Um cladograma de área pode
mostrar as relações filogenéticas entre espécies que habitem áreas diferentes. Se  a
distribuição geográfica das espécies for determinada principalmente por eventos vicariantes
então o cladograma de área de um taxon deverá ser similar à história geológica da área
ocupada. Filogenias já foram utilizadas para se estudar a biogeografia de relações
hospedeiro-parasita (p.ex. nematódeos e focídeos) e a evolução e biogeografia da ecologia
alimentar de peixes-boi.

Para os pinípedes, a biogeografia histórica sugere alguns padrões. Os estágios
iniciais da evolução dos odobenídeos se deu no Pacífico Norte. De lá as linhagens das
morsas modernas entraram no Caribe a partir do Pacífico através da Passagem da América
Central (5 a 8 Maa) e se dispersaram para o Atlântico Norte. Para os otarídeos a evolução
ocorreu principalmente no Pacífico Norte e os lobos- e leões-marinhos se dispersaram para
o hemisfério sul a aproximadamente 6 Maa. Já para os focídeos sua história evolutiva se
iniciou no Atlântico Norte. Se formos aceitar a monofilia dos pinípedes precisa-se supor que
um ancestral comum dos focídeos tenha migrado para essa área através da Passagem da
América Central. Deteriorações climáticas teriam resultado em uma migração das focas
monachinae para o sul, enquanto que os focinae se adaptavam para climas mais frios ao
norte. Aparentemente os monachinae se diversificaram nas águas frias do hemisfério sul,
para formar a atual fauna de focídeos antárticos. A diversificação e especiação dos focídeos
no Atlântico Norte provavelmente foi afetada por eventos glaciais.
Tanto os cetáceos como os sirênios tiveram uma origem Tethyana. Os odontocetos e
os misticetos mais antigos foram encontrados no hemisfério sul e aparentemente a evolução
do mecanismo de alimentação por filtração dos misticetos está ligada ao início da Corrente
Circumpolar Antártica e às rápidas mudanças criadas na produção zooplanctônica. Já  a
recente diversificação dos cetáceos deve estar ligada a mudanças no nível do mar, que
pode ter promovido o isolamento e especiação em alguns casos e extinção em outros. Para os sirênios, apesar de terem tido uma grande diversidade no passado, o esfriamento do
clima no final do Mioceno deve ter reduzido a disponibilidade de fanerógamas marinhas,
diminuindo a disponibilidade de recursos. A linhagem que deu origem a vaca-marinha de
Steller provavelmente foi uma adaptação para climas mais frios, e habitava o Mar de Bering
até ser extinta pelo homem.
 Mamíferos aquáticos utilizam sistemas inteiramente distintos para ouvir sob a água, tendo perdido ou reduzido suas orelhas externas. Os cetáceos, por exemplo, utilizam a maxila inferior para canalizar ondas sonoras a orelha interna.
Nos mamíferos aquáticos os dentes são numerosos, em algumas espécies como nos Odontocetáceos (baleia com dentes), este número e tamanho estão relacionados com o tipo de presa que ela caça, por exemplo, o cachalote possui 50 dentes que situam somente na arcada inferior, são grandes e próprios para apanhar presa maiores, como grandes peixes e focas. Já o golfinho e o delfim possuem dentes menores, agudos e em maior número cerca de 100 e 200 respectivamente, sendo sua alimentação principalmente de pequenos peixes. Os Misticetáceos (baleias de barbatanas), como a baleia azul, pelo menos no estado adulto, não possui dentes, estes animais exibem uma primeira dentição, que desaparece mesmo antes de seu nascimento, sendo substituído por barbatanas córneas e flexíveis, em número de centenas ou até milhares, localizadas somente na arcada superior, que servem para filtrar a água e reter minúsculos animais que são nos plânctons marinhos e muitas vezes até pequenos peixes.

terça-feira, 11 de outubro de 2011

Algumas das diferenças principais entre os mamíferos marinhos e outros habitantes marinhos são:
  • Mamíferos marinhos respiram ar, enquanto a maioria dos outros animais marinhos extraem o oxigênio da água.
  • Mamíferos marinhos possuem cabelo. Cetáceos possuem pouco ou nenhum cabelo, geralmente algumas poucas cerdas ao redor da cabeça ou boca. Todos os membros da ordem Carnivora têm uma camada de pele ou cabelo, mas são mais espessos e importantes para a termoregulação em lontras marinhas e ursos polares do que em focas ou leões marinhos. As densas camadas de pele contribuem para arrastar-se enquanto nada, tornando os mamíferos lentos, o que causa uma desvantagem na velocidade do nado.
  • Mamíferos marinhos possuem grossas camadas de gordura, usadas para isolar seus corpos e prevenir a perda de calor. Lontras marinhas e ursos polares são exceção, dependendo mais da pele pala se afastar da hipotermia.
  • A maioria dos mamíferos marinhos dão à luz um filhote por vez, e não são capazes de parir gêmeos ou ninhadas maiores.

Como os mamiferos aquaticos fazem para dormir ?

Os mamíferos que passam a vida toda na água não dormem, apenas descansam. Todos os cetáceos — como as baleias verdadeiras, golfinhos, botos, cachalotes e orcas — relaxam de maneira completamente diferente da nossa. O tempo que eles gastam descansando é curto, não se sabe com exatidão se passam segundos ou poucos minutos em relaxamento.

O que se sabe com segurança é que o descanso desses habitantes dos oceanos é comparado ao nosso estágio alfa de sonolência — quando, por exemplo, estamos quase dormindo com a TV ligada e alguém desliga o aparelho e despertamos. Nesses períodos, a concentração de oxigênio no sangue dos cetáceos diminui. Há uma redução na liberação do sangue para os tecidos — com exceção, é claro, dos órgãos vitais. Conseqüentemente, os batimentos cardíacos também diminuem o ritmo.

A orca, o boto cinza, o boto-cor-de-rosa, o golfinho e o cachalote descansam fazendo um movimento de sobe-e-desce na água. Nesse zigue-zague, voltam à superfície para respirar e continuar relaxando. Já as baleias verdadeiras, as maiores dos oceanos, como a azul, a jubarte e a franca, costumam "cochilar" na superfície. Também podem fazer o zigue-zague, mas como o risco de atropelamento é alto, acabam ficando ˆ vista dos barcos. Resistentes, fazem grandes travessias, como do sul da Argentina ao sul da Bahia, sem descansar.

segunda-feira, 10 de outubro de 2011

Mamíferos Aquáticos

Existem seis grupos de mamíferos marinhos:
  1. Ordem Sirenia: peixe-boi, dugongo.
  2. Ordem Carnivora, família Ursidae: urso-polar
  3. Ordem Carnivora, superfamília Pinnipedia: pinípedes, leão-marinho e morsa
  4. Ordem Carnivora, família Mustelidae: lontra-marinha e lontra-felina
  5. Ordem Cetacea: baleia, golfinho e marsuíno
  6. Ordem Desmostylia:ordem de mamíferos marinhos extinta

1-Peixe-boi
Ficheiro:Manatee photo.jpg

2-Urso-polar
Ficheiro:Polar Bear 2004-11-15.jpg

3-Morsa
Ficheiro:Noaa-walrus22.jpg

4-Lontra Marinha
Ficheiro:Sea otter cropped.jpg

5-Golfinho
Ficheiro:Eilat - Dolphin reef.jpg

6-Desmostylia
Ficheiro:Paleoparadoxia BW.jpg





Estrutura dos Mamíferos Aquáticos

Como os mamíferos desenvolveram-se originariamente na terra, sua espinha dorsal é otimizada para correr, permitindo movimentos verticais, mas pequenos movimentos laterais. Além disso, os mamíferos marinhos nadam tipicamente movendo sua espinha para cima e para baixo. Por contraste, os peixes normalmente nada movendo sua espinha para os lados. Por esta razão, a maioria dos peixes têm uma nadadeira vertical na cauda, enquanto os mamíferos marinhos possuem nadadeira horizontal na cauda.